Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов

Понятие «почвенные микробоценозы» постоянно корректируется представлениями о комплексах почвенных микроорганизмов. Новая концепция отрицает строгую и жесткую организованность почвенных микроорганизмов в единой системе.

 

С позиций микробиологии почва представляет собой крайне гетерогенную среду и не может рассматриваться как единая однородная среда обитания. Благодаря своей структурированности и микрозональности она должна рассматриваться как набор различных микро- и мезозон, в каждой из которых создаются различные и часто прямо противоположные условия для развития отдельных групп микроорганизмов.

Множество таких микросред может находиться в каждом грамме почвы. Микро- и мезозоны разделены в пространстве и во времени. Микроорганизмы адаптированы к развитию в микрозонах. Микроскопические размеры, способность быстро размножаться и быстро переходить к состоянию покоя или к крайне замедленному метаболизму позволяют им за короткий срок освоить микрозону и выжить при исчерпании запасов питания.

Микрозона может быть очень небольшой и занимать всего несколько десятков или сотен кубических микрометров. При этом в ней часто развивается одна микроколония, состоящая из нескольких десятков клеток одного вида. Иногда такие зоны имеют значительные размеры, например кусок разлагающихся растительных остатков. Они могут иметь большую протяженность при небольшой толщине, например поверхность однородного участка корня (ризоплана).

Микрозональность основывается на локальном поступлении органических остатков и корневых выделений, а также на микрозональности распределения физико-химических условий (окислительно-восстановительного потенциала, рН, концентрации элементов питания и т.д.), минералогических факторов.

Несмотря на огромное количество микроорганизмов, содержащихся в почве (миллиарды на 1 г), оказывается, что клетки, как правило, собраны в микроколонии, разделенные пустыми пространствами, которые по площади в сотни и тысячи раз превосходят пространства, занятые микроорганизмами. Таким образом, микроколонии, состоящие из клеток одного или нескольких видов, могут развиваться сравнительно изолированно.

С точки зрения экологии необходимо установить функции .микробного пула - важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет определенное содержание гумуса, нерастворимых и растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов, белков, Сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), неорганических веществ (нитратов, аммония, подвижного фосфора, соединений, содержащих Fe²⁺ и Fe³⁺); определенные окислительно-восстановительные условия и рН со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например при поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформации включаются микроорганизмы, которые должны привести систему в состояние равновесия.

Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещения микроорганизмов в почве затруднены из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органические вещества, как и неорганические, поступают в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому для переработки всех поступающих в почву веществ в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор необходимых микроорганизмов. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями рН и др. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и т.д.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов и т.д.

Возможны миграции микроорганизмов в почве на небольшие расстояния; они осуществляются целенаправленно благодаря наличию у микробов хемотаксисов.

Микроорганизмы способны при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает им возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и, таким образом, способствует более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что вызывает ускорение процесса. Первоначальное содержание микроорганизмов важно для быстрого увеличения числа клеток, необходимых для ликвидации произошедшего в системе сдвига.

В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов неблагоприятны, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для развития микроорганизмов, существуют в течение непродолжительного периода. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.

Пул почвенных микроорганизмов отличается не только большой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва - самый богатый субстрат на Земле. Недаром при поисках микроорганизмов - продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) - в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.

Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляет гетерогенную среду со множеством различных микрозон. Только в части этих микрозон в определенном интервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода общее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных условиях.

С точки зрения функции в почве следует различать два пула микроорганизмов: на более высоком уровне - пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в данном случае число клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы), и пул, обеспечивающий, главным образом, выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором пуле численность клеток гораздо меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может быть необходим для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.

Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).