Бактерии и актиномицеты, их функции в почве

Бактерии - одна из наиболее богато представленных групп микробиоты. Они относятся к прокариотам, т.е. к «доядерным» организмам, размножаются простым делением. По признаку строения наружных покровов клетки различают грамотрицательные эубактерии, грамположительные эубактерии, микоплазмы (не имеющие клеточных стенок) и архибактерии (или археи).

 

С деятельностью бактерий связано большинство процессов, определяющих почвообразование и плодородие почв: азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денигрификация, окислительно-восстановительные процессы, разложение органических веществ, образование и минерализация гумуса, процессы разрушения и новообразования минералов, метаболизм серы, фосфора, калия, железа, марганца и других элементов. С помощью микроорганизмов осуществляется множество реакций, которые не могут проходить в природных условиях чисто химическим путем.

Весьма специфичным в метаболизме углерода в почве является брожение, представляющее окисление анаэробного гипа. Брожению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. В результате образуются органические кислоты, спирты, ацетон, а также СО, и Н₂. По преобладающему продукту различают брожение спиртовое, молочно-кислое, масляно-кислое и др.

Бактерии выступают главными агентами в круговороте азота. При фиксации азота из воздуха микроорганизмами происходит его восстановление до аммиака с последующим включением в аминокислоты. Разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммония, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот может вновь восстанавливаться до N₂ в процессе денитрификации.

Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, к его иммобилизации в микробной биомассе. В процессе денитрификации возможны газообразные потери азота.

В последние десятилетия резко возросло внимание к процессам азотфиксации, переросшее в проблему «биологического» азота. Существенно изменились представления о размерах фиксации азота из воздуха в почвах и организмах, участвующих в данном процессе. Не так давно полагали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов - представителям родовAzotobacter, Clostridium, Rhizo- bium и цианобактериям. Но к настоящему времени такая способность обнаружена у представителей большинства физиологических и таксономических групп бактерий. Высказывается предположение о наличии ее у всех прокариот.

Из числа азотфиксаторов были окончательно исключены эукариоты - грибы, водоросли, растения и животные, а азот- фиксация включена в перечень принципиальных различий между прокариотами и эукариотами. Новым стало обнаружение у многих бактерий-азотфиксаторов способности переходить к противоположному процессу - денитрификации при наличии нитратов в среде.

Для понимания роли азотфиксирующих бактерий в поддержании продуктивности и устойчивости биосферы важно обнаружение разнообразных по составу симбиозов с эукариотными организмами, причем и с растениями, и с животными. По современным представлениям, симбиозы являются не только способом совместного существования организмов разных видов, но и особой формой жизни, когда комбинации раз

нородных компонентов преобразуются в интегрированную систему, имеющую собственные уникальные морфологию, анатомию, физиологию и экологию.

Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу входящих в них организмов, но обладают одним общим свойством - тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и углерода. Такая интеграция азотного и углеродного метаболизма наиболее характерна для симбиозов бактерий и растений.

К симбиотическим диазотрофам относятся микроорганизмы, которые проникают в ткани ограниченного числа видов растений-хозяев, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или на стеблях в форме клубеньков или узелков.^ В настоящее время выделяют четыре рода клубеньковых бактерий:Rhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium, Bradyrhizobi- um. Благодаря азотфиксирующим симбионтам бобовые обогащают почву азотом. В зависимости от условий роста растений они накапливают от 60 до 300 кг/га азота в год.

Несмотря на высокую эффективность азотфиксации в симбиозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «биологического» азота сравнительно невелик, что обусловлено ограниченностью распространения бобовых растений. В природе азот в наибольших масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации при взаимодействии бактерий и растений, не образующих клубеньков. Источником углерода и энергии в этом случае служат экссудаты листьев и корней, внеклеточные слизи цианобактерий, корневой и надземный опады.

Ассоциативные азотфиксирующие бактерии распространены повсеместно и встречаются среди представителей самых разных таксономических групп, относящихся как к хемотрофам, так и к фитотрофам, аэробам и анаэробам.

Для оценки вклада диазотрофных микроорганизмов в азотный баланс необходимо изучать динамику ассоциативной азотфиксации, которая неодинакова под различными растениями и в междурядьях как на протяжении вегетационного периода, так и в течение суток. Наиболее интенсивное развитие азотфиксации наблюдается под посевами злаков в фазе их колошения и цветения, под картофелем — в начале цветения. 11од растениями данный процесс идет более активно, чем в междурядьях, что объясняется стимулирующим влиянием растений на деятельность диазотрофных бактерий в связи с поступлением в прикорневую зону легкодоступного энергетического материала из корневого экссудата и корневого опада.

Процесс азотфиксации сопряжен с фотосинтезом, о чем свидетельствует увеличение ее интенсивности в наиболее освещенное время суток.

По имеющимся оценкам, за счет ассоциативной азотфиксации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно поступает до 30-50 кг N₂ на 1 га, а в тропической зоне - 100 кг/га. Вопрос о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных почвах и под конкретными видами растений остается дискуссионным.

Наиболее динамичное звено в цикле азота - аммонификация. В данном процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет отношение С : N в разлагаемом субстрате. Чем оно меньше, тем выше эффективность аммонификации.

Следующее звено в круговороте азота - нитрификация. Она осуществляется двумя принципиально разными группами микроорганизмов. К первой группе относятся высокоспециализированные бактерии, проводящие автотрофную нитрификацию; ко второй - разнообразные бактерии и грибы, осуществляющие гетеротрофную нитрификацию. Длительное время считалось, что ведущую роль в процессе окисления аммония до нитритов и далее до нитратов играет автотрофная нитрификация, а деятельность гетеротрофных нитрификаторов даже не рассматривалась. Теперь высказываются мнения, что гетеротрофная нитрификация по масштабам превышает автотрофную. Особо интенсивное развитие первой происходит в условиях обилия органических веществ.

Последнее звено в «контролируемом» микроорганизмами биогеохимическом цикле азота - денитрификации. Этот процесс протекает в анаэробных условиях и подавляется кислородом. В природе денитрификация имеет широкие масштабы, соизмеримые с азотфиксацией. Агрономическая и экологическая оценка данного процесса не всегда совпадают. Для земледелия денитрификация означает потери азота, а для природы в целом - оздоровительный процесс, благодаря которому происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Денитрификация играет положительную роль при очистке сточных вод.