Характеристика и роль микроорганизмов почвы в круговороте веществ

Микроскопическое население почвы чрезвычайно велико и разнообразно. Основные группы почвенного микронаселения: бактерии, грибы, актиномицеты, многочисленные водоросли. Эти организмы характеризуются исключительно малыми размерами (масса бактериальной клетки составляет 2,92Т0~12 г, размер - 0,5-1,0 мкм в поперечнике). Для них характерны короткая продолжительность жизни (от нескольких часов до нескольких дней), необычайно высокая ферментативная активность, высокая чувствительность к малейшим изменениям окружающей среды и способность к продуцированию токсинов (ми- котоксинов), например у грибов при определенных условиях.

По отношению к кислороду вь1Деляют аэробные (потребляющие кислород) и анаэробные (живущие в отсутствие кислорода) организмы, по способу питания - автотрофные (сами создают органическое вещество) и гетеротрофные (питаются готовым органическим веществом). Численность микроорганизмов сильно колеблется в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Микроорганизмы играют основную роль в круговороте веществ в биогеоценозах, минерализуя органические остатки и замыкая таким образом биологические циклы экосистем.

Ежегодно на суше синтезируется огромное количество фи- томассы - (115-117)Т О9 т, из которой на долю опада приходится (20-50)-109 т. Часть фитомассы (6-20 %) поедают животные и возвращают в почву с экскрементами (10-60 %). Дополняют биомассу прижизненные выделения корней и сама корневая система, составляющая 20-90 % фитомассы растений.

Эти значительные объемы органического вещества минерализуются в результате деятельности почвенных организмов, превращаясь из недоступных органических соединений в усвояемые растениями минеральные формы. Основными деструкторами в данном случае выступают микроорганизмы. На долю микроорганизмов приходится 85 % выделяющегося при разложении диоксида углерода, на долю почвенных животных - 15 %. При этом в аэробных условиях грибы дают 2/3, а бактерии - 1/3 СО.,. Далее из минеральных соединений вновь синтезируется органическое вещество. Так, в общем виде протекает малый (биологический) круговорот.

Характер и интенсивность биологического круговорота зависят от трех главных факторов: состава растительности, гидротермического режима и комплекса организмов-трансформаторов.

Трансформация органических веществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодействием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы.

По своему значению для биосферы данный процесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азота, так как минеральные элементы, первоисточники которых находятся в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. Без них невозможно создание органического вещества, носителя потенциальной энергии, преобразованной зелеными растениями из кинетической энергии солнечного луча. Практически нет ни одного элемента, который не подвергался бы воздействию микроорганизмов или их метаболитов. Минеральная часть почвы разрушается под воздействием различных неорганических и органических кислот, щелочей и других соединений - продуктов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Так, нитрифицирующие микроорганизмы выделяют сильную азотную кислоту в процессе нитрификации. При благоприятных условиях в процессе нитрификации за 1 год в почве может образоваться до 300 кг нитратов на 1 га.

Выделяющийся в процессе дыхания микроорганизмов диоксид углерода способствует растворению минералов. Нерастворимые фосфаты растворяются угольной кислотой, которая образуется от взаимодействия С02 и воды при участии микроорганизмов:

Са3(Р04)2 + 2С02 + 2Н20 -> 2СаНР04 + Са(НС03)2.

От того, насколько интенсивно происходят данные процессы, зависит степень обеспеченности растений необходимыми элементами питания и энергией.

Параллельно с разложением органических остатков в почве идут процессы гумификации. В этих процессах велика роль почвенной биоты, в частности микроорганизмов. Все разновидности мертвого органического вещества, подвергаясь в почве биологическому разложению и окислению (гумификации), преобразуются обычно в единую, довольно стабильную химическую субстанцию почвенного субстрата - гумусовые вещества.

При гумификации растительных и животных остатков наблюдается последовательность в смене деструкторов, видовой состав и интенсивность развития которых в известной степени зависят от органических соединений, входящих в состав растительных и животных остатков. При этом происходит не только разложение органических остатков, но и синтез новых органических соединений. Продукты распада используются, в частности, в процессе синтеза специфических органических веществ почвы - фульвокислот и гуминовых кислот. Принято считать, что фульвокислоты образуются в сильнокислой среде, где почвенная фауна представлена слабо. Гуминовые кислоты характерны для почв со слабощелочной реакцией, в которых преобладают деструкторы (особенно беспозвоночные животные и дождевые черви). Разложение органических компонентов с образованием гумуса, круговорот веществ - все это результат биохимических ферментативных процессов, осуществляемых обитателями почвы. Столь грандиозную по масштабам работу выполняют организмы, биомасса которых исчисляется лишь несколькими тоннами на 1 га. Следует учитывать большую скорость круговорота веществ, в результате чего общая суммарная биомасса деструкторов возрастает во много раз и иногда превышает годичную продукцию высших растений (табл.).

Анализ данных о содержании органических веществ свидетельствует о том, что запасы гумуса в почвах различных растительных зон (за исключением лесных) больше, чем суммарная фитомасса соответствующих растительных сообществ. Например, в тундре надземная фитомасса составляет 3- 10 т/га, подстилка, корни, гумус - 270-380 т/га, на черноземах - соответственно 10-20 и 500-1000 т/га.

Гумус накапливается в результате длительного и разнообразного взаимодействия и взаимовлияния населяющих почву организмов и высших растений. Почвенное плодородие, основу которого составляют гумусовые вещества, зависит от структуры и активности почвенной микробиоты.

Почвенные микроорганизмы обладают уникальной способностью фиксировать газообразный атмосферный азот и переводить его в усвояемые для растений соединения. Азот, фиксируемый почвенными микроорганизмами, называется биологическим, а микроорганизмы, связывающие молекулярный азот, - азотфиксаторами или диазотрофами.

Суммарная годовая продукция азотфиксации в наземных экосистемах составляет около 175-190 млн т, из которых 90- 110 млн т приходится на почвы агроэкосистем. При этом доля биологического азота в урожае достигает 60-90 %.

Азотфиксирующие микроорганизмы делят на несимбиотические и симбиотические.

Несимбиотические азотфиксаторы, в свою очередь, подразделяются на свободноживущие (не связанные непосредственно с корневыми системами растений) и ассоциативные (обитающие в прилегающей к корням почве - ризосфере или на поверхности корней, листьев - в фитоплане).

Суммарное годовое количество азота, продуцируемое свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами, колеблется для разных почв от десятков до сотен килограммов на 1 га. Реальный вклад несимбиотических азотфиксаторов в общий баланс почвенного азота в среднем составляет 15 кг/га.

Ассоциативная азотфиксация осуществляется микроорганизмами, живущими в ассоциации с растениями, и в этом случае в большей степени зависит от количества и качества

поступающего в ризосферу легкодоступного органического вещества и энергии. Этот процесс тесно связан с процессом фотосинтеза.

Симбиотические азотфиксаторы (клубеньковые бактерии) живут в тканях растений, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или листьях в форме клубеньков или узелков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Такие разрастания называются бактероидами и фактически являются азотфиксирующими органеллами клеток бобового растения-хозяина.

Симбиотическая азотфиксация, протекающая при участии клубеньковых бактерий, дает 60-300 кг азота на 1 га.

При фиксации атмосферного азота исключается загрязнение почв, водоемов и атмосферы, которое имеет место при внесении химического азота.

Процесс восполнения запасов азота в почве за счет биологической фиксации важен и с энергетической (экономической) точки зрения, так как на производство химических азотных удобрений приходится примерно треть всех средств, вкладываемых в сельскохозяйственное производство.

Способность почвенных микроорганизмов усваивать атмосферный азот используют при разработке биопрепаратов на основе активных штаммов микроорганизмов. Если первые разработанные биопрепараты, например нитрагин, изготавливали на основе симбиотических микроорганизмов (клубеньковых бактерий), то сейчас успешно применяют препараты на основе несим- биотических микроорганизмов (Klebsiella, Rhizobium и др.).

Уникальные функции микроорганизмов по фиксации атмосферного азота приобретают особое значение и связи с усилением антропогенного воздействия на агроэкосистемы и возможностью использования биологических механизмов питания растений. Это позволяет в будущем перейти от современного «химического» земледелия к конструированию агробиоценозов на биологической основе.

Микроорганизмы в течение 1 года на 1 га пахотного слоя почвы могут синтезировать до 400 г тиамина, 300 г пиридоксина и 1 кг никотиновой кислоты, причем при обогащении почвы Azotobacter количество витаминов в ней возрастает в 5 раз. В результате значительной численности микроорганизмов, высокой скорости их генерации и короткой продолжительности жизни в биологический круговорот вовлекается

большое количество микробной биомассы, что обусловливает ценное плодородие и снабжение растений необходимыми пегментами и другими жизненно важными веществами, приччемэти вещества поступают в сбалансированном виде и в необходимые для растения сроки.

Зона	Высшие растения		Микроорганизмы		Водоросли 1 Всего
Зона	т/га в год	млн кДж/га	т/га в год	млн кДж/га	т/га в год	млн кДж/га	т/га в год	млн кДж/га
Тундра	2,5	52,3	1,8	45,2	0,05	1,05	4,35	98,6
Южная тайга: лес пашня пойменные луга	6 8 12	125,6 167,5 251,2	8,4 18,9 25,2	211,0 474,8 633,0	0,5 1,0 3,0	10,5 20,9 62,8	14,9 27,9 40,2	347.1 663.2 947,0
Зона широколиственных лесов: лес пашня	11 10	230,3 209,3	21,6 24,0	542,6 ' 602,9	1,0 1,0	20,9 20,9	33,6 35,0	793,8 833,1
Черноземная степь: целина пашня	11 15	230,3 314,0	21,6 31,2	542.6 783.7	1,0 1,0	20,9 20,9	33,6 47,2	793,8 1118,6
Пустыня: целина пашня	1,2 15	25,1 314,0	13,5 32,4	339,1 813,9	0,5 1,5	10,5 31,4	15,2 48,9	374,6 1159,3
Тропический влажный лес	34	711,8	144,0	3617,4	-	-	178	4329,2